Respirační řetězec: funkční enzymy

Všechny biochemické reakce v buňkách jakéhokoli organismu probíhají s výdajem energie. Respirační řetězec je sekvence specifických struktur, které jsou umístěny na vnitřní membráně mitochondrií a slouží k vytvoření ATP. Adenosin trifosfát je univerzální zdroj energie a může se sama akumulovat od 80 do 120 kJ.

Dýchací řetězec elektronů - co to je?

Elektrony a protony hrají důležitou roli při tvorbě energie. Vytváří potenciální rozdíl na opačných stranách mitochondriální membrány, která vytváří řízený pohyb částic - proud. Respirační řetězec (známý také jako ETC, řetězec přenosu elektronů) zprostředkovává přenos pozitivně nabitých částic do meziprostorového prostoru a negativně nabitých částic v tloušťce vnitřní membrány mitochondrií.

Hlavní úloha při tvorbě energie patří k ATP synthase. Tento složitý komplex modifikuje energii řízeného pohybu protonů do energie biochemických vazeb. Mimochodem, v rostlinách chloroplastů se nachází téměř identický komplex.

Komplexy a enzymy respiračního řetězce

Přenos elektronů je doprovázen biochemickými reakcemi v přítomnosti enzymatického přístroje. Tyhle biologicky aktivní látky, jejichž četné kopie vytvářejí velké komplexní struktury, slouží jako prostředníci při přenosu elektronů.

Komplexy dýchacího řetězce jsou ústředními složkami transportu nabitých částic. Celkově existují 4 takovéto formace ve vnitřní membráně mitochondrií, stejně jako ATP syntáza. Všechny tyto struktury jsou sjednoceny společným cílem - přenosem elektronů prostřednictvím ETC, přenosem vodíkových protonů do mezimembránového prostoru a v důsledku toho, syntéza ATP.

Komplex je shluk proteinových molekul, mezi kterými jsou enzymy, strukturní a signalizační proteiny. Každý ze čtyř komplexů plní svou vlastní funkci, pouze svou vlastní. Uvidíme, jaké úkoly v ETC existují tyto struktury.

Jsem komplexní

Při přenosu elektronů v tloušťce mitochondriální membrány hraje důležitou roli respirační řetězec. Reakce oddělení vodíkových protonů a jejich doprovodných elektronů jsou jednou z hlavních reakcí ETC. První komplex transportního řetězce přebírá molekuly NAD * H + (u zvířat) nebo NADP * H + (v rostlinách), následované rozštěpením čtyř protonů vodíku. Vlastně kvůli této biochemické reakci se I komplex nazývá také NADH dehydrogenasa (nazývaná centrálním enzymem).

Složení dehydrogenázového komplexu zahrnuje železo-deficientní proteiny 3 druhů, stejně jako flavin mononukleotidy (FMN).

II komplex

Práce tohoto komplexu nesouvisejí s přenosem vodíkových protonů do intermembránového prostoru. Hlavním úkolem této struktury je dodávat dodatečné elektrony řetězci přenosu elektronů oxidací sukcinátu. Centrálním enzymem komplexu je sukcinát-ubichinon oxidoreduktáza, která katalyzuje eliminaci elektronů z kyseliny jantarové a přenos na lipofilní ubichinon.

Dodavatelem vodíkových a elektronových protonů k druhému komplexu je také FAD * H₂. Účinnost flavinu adenin dinukleotidu je však nižší než účinnost jeho analogů - NAD * H nebo NADP * H.

Složení komplexu II zahrnuje tři typy proteinů síry železa a centrální enzym sukcinát-oxidoreduktáza.

III komplexu

Další složka, ETC, se skládá z cytochromů b₅₅₆,b₅₆₀ a c₁, stejně jako rizikové riziko proteinů s nedostatkem železa. Práce třetího komplexu je spojena s přenosem dvou protonů vodíku do intermembránového prostoru a elektrony z lipofilního ubichinonu na cytochromu C.

Vlastností proteinu Riske je to, že se rozpouští v tuku. Jiné proteiny této skupiny, které byly nalezeny v komplexech respiračního řetězce, jsou rozpustné ve vodě. Tato vlastnost ovlivňuje pozici proteinových molekul v tloušťce vnitřní membrány mitochondrií.

Třetí komplex funguje jako ubichinon-cytochromová c-oxidoreduktáza.

IV komplexu

Je to také komplex komplexu cytochromu-oxidantu, je konečným bodem v ETC. Jeho prací je přenos elektronu z cytochromu-c na atomy kyslíku. Následně budou záporně nabité atomy O reagovat s vodíkovými protony za vzniku vody. Hlavním enzymem je cytochrom c-kyslík-oxidoreduktáza.

Čtvrtý komplex zahrnuje cytochromy a, a₃ a dva atomy mědi. Centrální úloha přenosu elektronu na kyslík byla získána cytochromem a₃. Interakce těchto struktur je potlačena kyanidem dusíku a oxidem uhelnatým, což v globálním smyslu vede k zastavení syntézy ATP a smrti.

Ubihinon

Ubichinon je látka podobná vitamínu, lipofilní sloučenině, která se volně pohybuje v tloušťce membrány. Respirační řetězec mitochondrií nemůže bez této struktury dělat, protože je odpovědný za transport elektronů z komplexů I a II do komplexu III.

Ubichinon je derivát benzochinonu. Tato struktura na schématech může být označena písmenem Q nebo zkráceným LU (lipofilní ubichinon). Oxidace molekuly vede k tvorbě sedmi-chinonu - silného oxidantu, který je pro buňku potenciálně nebezpečný.

ATP syntázy

Hlavní úloha při tvorbě energie patří k ATP synthase. Tato houbovitá struktura využívá energii řízeného pohybu částic (protonů), aby ji přeměnila na energii chemických vazeb.

Hlavní proces, ke kterému dochází v rámci ETC - to je oxidace. Respirační řetězec je zodpovědný za přenos elektronů do tloušťky mitochondriální membrány a jejich akumulace v matrici. Současně komplexy I, III a IV čerpou protony vodíku do intermembránového prostoru. Rozdíl v nábojích na stranách membrány vede k řízenému pohybu protonů přes ATP syntázu. Takže H + spadá do matrice, splňuje elektrony (které jsou spojeny s kyslíkem) a tvoří neutrální látku pro buňku - vodu.

ATP syntáza se skládá z F0a F1 podjednotky, které společně tvoří směrovač molekul. F1 se skládá ze tří alfa a tří podjednotek beta, které dohromady tvoří kanál. Tento kanál má přesně stejný průměr jako vodíkové protony. Když kladně nabité částice procházejí syntézou ATP, hlava F₀ Molekula se otáčí o 360 stupňů kolem své osy. Během této doby se fosforové zbytky přidávají k AMP nebo ADP (adenosin mono- a difosfát) za pomoci makroergické vazby, ve kterém je uzavřeno velké množství energie.

ATP syntázy se nacházejí v těle nejen v mitochondriích. V rostlinách jsou tyto komplexy také umístěny na membráně vakuolů (tonoplast), stejně jako na thylakoidy chloroplastu.

Také v buňkách zvířat a rostlin existuje ATP-ase. Mají podobnou strukturu jako v ATP syntázách, ale jejich působení je zaměřeno na štěpení zbytků fosforu s výdajem energie.

Biologický význam respiračního řetězce

Za prvé, konečným produktem reakcí ETC je tzv. Metabolická voda (300-400 ml denně). Za druhé dochází k syntéze ATP a energie se uchovává v biochemických vazbách této molekuly. Za den se syntetizuje 40-60 kg adenosintrifosfátu a stejné množství se použije při enzymatických reakcích buňky. Životnost jedné molekuly ATP je 1 minutu, takže respirační řetězec by měl fungovat hladce, jasně a bez chyb. V opačném případě buňka zemře.

Mitochondrie jsou považovány za elektrárny libovolné buňky. Jejich počet závisí na energetických nákladech, které jsou nutné pro určité funkce. Například u neuronů může být započítáno až 1000 mitochondrií, které často tvoří tzv. Cluster v tzv. Synaptickém plaku.

Rozdíly v respiračním řetězci u rostlin a zvířat

V rostlinách je další "energetickou stanicí" buňky chloroplast. ATP syntetázy byly také nalezeny na vnitřní membráně těchto organel a to je výhoda oproti živočišným buňkám.

Rovněž rostliny mohou přežít v podmínkách vysoké koncentrace oxidu uhelnatého, dusíku a kyanidů v důsledku dráhy odolné vůči kyanidům v ETC. Dýchací řetězec tedy končí v ubichinonu, jehož elektrony jsou okamžitě přeneseny na atomy kyslíku. V důsledku toho se syntetizuje méně ATP, ale rostlina může přežít nežádoucí podmínky. Zvířata v takových případech s prodlouženou expozicí zemřou.

Je možné porovnat účinnost cesty NAD, FAD a kyanidu stabilní pomocí indexu produkce ATP pro přenos jednoho elektronu.

• s NAD nebo NADP tvořily 3 molekuly ATP;
• s FAD se tvoří dvě molekuly ATP;
• Jedna molekula ATP je tvořena po dráze stabilní vůči kyanidům.

Evoluční hodnota ETC

Pro všechny eukaryotické organismy je jedním z hlavních zdrojů energie respirační řetězec. Biochemie syntézy ATP v buňce je rozdělena do dvou typů: fosforylace substrátu a oxidační fosforylace. ETC se používá při syntéze energie druhého typu, tj. Díky oxidačním a redukčním reakcím.

U prokaryotických organismů se ATP vytváří pouze v procesu fosforylace substrátu ve fázi glykolýzy. Šest uhlíkových cukrů (hlavně glukózy) se účastní cyklu reakcí a na výjezdu buňka obdrží 2 molekuly ATP. Tento typ energetické syntézy je považován za nejprimitívnější, protože v eukaryotickém procesu se v procesu oxidační fosforylace tvoří 36 molekul ATP.

To však neznamená, že moderní rostliny a zvířata ztratily schopnost fosforylace substrátu. Jednoduše tento typ syntézy ATP se stal jen jedním ze tří fází získávání energie v buňce.

Glykolýza v eukaryotách probíhá v cytoplazmě buňky. Existují všechny nezbytné enzymy, které mohou rozdělit až dvě molekuly glukózy kyselina pyrohroznová s tvorbou 2 molekul ATP. Všechny následující fáze procházejí v mitochondriální matrix. Krebsův cyklus nebo cyklus trikarboxylových kyselin se také vyskytuje v mitochondriích. Toto je uzavřený řetězec reakcí, v jehož důsledku jsou syntetizovány NAD * H a FAD * H2. Tyto molekuly půjdou jako spotřební materiál v ETC.