Pentosofosfátová dráha oxidace glukózy a její význam

V tomto článku budeme zvažovat jednu z variant oxidace glukózy - dráhu pentosfosfátu. Budou analyzovány a popsány varianty průběhu tohoto jevu, způsoby jeho realizace, potřeba enzymů, biologický význam a historie objevu.

Znalost fenoménu

Pentosofosfátová dráha je jedním ze způsobů oxidace C6H12O6 (glukózy). Skládá se z oxidačního a neoxidačního stupně.

Obecná rovnice procesu:

3-glukóza-6-fosfát + 6ADAP^-à3CO₂+6 (NADPH + H^-) + 2-fruktóza-6-fosfát + glyceraldehyd-3-fosfát.

Po průchodu oxidativní cestou fosfátu pentosy se molekula hyaceraldehyd-3-fosfátu převede na pyruvát a vytvoří 2 molekuly adenosintrifosfátu.

Zvířata a rostliny mezi podjednotkami mají široký rozsah tohoto jevu, ale mikroorganismy ji používají pouze jako pomocný proces. Všechny enzymy dráhy se nacházejí v buněčné cytoplazmě u zvířat a rostlinných organismů. Kromě toho savce obsahují tyto látky také v EPS a rostliny v plastidech, konkrétně v chloroplasty.

Pentosová fosfátová dráha oxidace glukózy je podobný procesu glykolýzy a má extrémně dlouhou evoluční cestu. Pravděpodobně ve vodním prostředí Archeanu, před vznikem života v jeho moderním smyslu, existovaly reakce, které měly povahu pentose-fosfátu, ale katalyzátorem tohoto cyklu nebyl enzym, nýbrž kovové ionty.

Typy stávajících reakcí

Jak již bylo uvedeno dříve, Pentosový cyklus rozlišuje dvoustupňový, nebo cyklus: oxidační a non-oxidační. Výsledkem je oxidace C6H12O6 z glukóza-6-fosfátu na ribulos-5-fosfát na oxidační části dráhy, nakonec je redukován NADPH. Podstatou neoxidační kroku je na pomoc při syntéze a začlenění pentózy samotné při přenosu reverzibilní reakci 2 - „plátky“ 3 atomy uhlíku Kromě toho se může stát znovu Konverze Pentózy hexoses pod podmínkou, že je způsobena nadbytkem samotného pentosy. Katalyzátory podílející se na této cestě jsou rozděleny do 3 enzymatických systémů:

1. dehydrodekarboxylační systém;
2. systém isomerizačního typu;
3. systém určený k rekonfigurování cukrů.

Reakce doprovázené oxidací a bez ní

Oxidativní část cesty je znázorněna v následující rovnici:

Glukóza 6 fosfát + 2 NADPH⁺+H2Oabibulózový fosfát + 2 (NADPH + H⁺) + CO2.

V neoxidačním stupni existují dva katalyzátory ve formě transaldolazy a transketolazy. Zrychlují rozpad vazby CC a přenos fragmentů uhlíkového řetězce, které vznikly v důsledku tohoto prasknutí. Transketolaza využívá koenzym thiamin pyrofosfát (TPP), což jsou estery vitaminu (B₁) difosfátového typu.

Obecná forma rovnice stupně v neoxidační verzi:

3 ribulosa-5-fosfát-1-ribosa-5-fosfát + 2-xylulóza-5-fosfát-2-fruktosa-fosfát + glyceraldehyd-3 fosfát.

Oxidační cesta může být pozorována, když je NADPH používán buňkou, nebo jinými slovy, když ODAPH přechází do standardní polohy v neredukované formě.

Použití glykolýzní reakce nebo popsané cesty závisí na množství koncentrace NADP⁺ v tloušťce cytosolu.

Cesta smyčky

Shrneme-li výsledky získané analýzou obecné rovnice dráhy neoxidační varianty, vidíme, že pentózy se mohou vracet z hexóz na monosacharidy glukózy za použití pentosfosfátové dráhy. Následná transformace pentózy na hexosu je cyklický proces pentose-fosfátu. Zvažovaná cesta a všechny její procesy jsou soustředěny zpravidla v tukových tkáních a játrech. V souhrnu lze rovnici charakterizovat jako:

6 glukóza-6-fosfát + 12-nafta + 2H2Oa12 (NADPH + H⁺) +5 glukóza-6 fosfát + 6 CO2.

Neoxidační typ cesty pentosfosfátu

Neoxidační Pentosový cyklus krok může podstoupit přeskupení glukózu bez odpojení CO2, což je možné díky enzymatické systému (to uspořádá cukry a glykolytické enzymy povahy, které překládají glukózo-6-fosfát ve stavu glyceraldehyd-3-fosfát).

Při studiu metabolismu kvasinek, tvořící lipidy (chybí fosfofruktokináza, které jim brání oxidaci monosacharidů C6H12O6 pomocí glykolýzy), bylo zjištěno, že glukóza ve velikosti 20% se podrobí oxidaci pomocí pentózofosfátové cesty, a zbývajících 80% jsou podrobeny migraci v neoxidační fázi cestě . V současné době neznámé odpověď na otázku, zůstává jak je specificky vytvořena sloučenina 3-uhlík, které mohou být produkovány pouze během glykolýzy.

Funkce pro živé organismy

Hodnota pentózofosfátové cesty v živočišných a rostlinných organismů, stejně jako mikroorganismy, prakticky identické Všechny buňky provádět tento proces za účelem vytvoření rekonstruované verze NADPH, který se používá jako donorem vodíku v redukčním typu reakce a hydroxylace. Další funkcí - je zajistit buněk ribóza-5-fosfát. Navzdory tomu, že NADPH může být vytvořena jako výsledek oxidace malát na pyruvát a tvorba CO2 v případě dehydrogenačního isocitrát získání ekvivalentů redukčního charakteru nastane přes pentózy procesu fosfátu. Další z meziproduktů této cestě je erythrosa-4-fosfát, který prochází kondenzaci s fosfoenolpyruvát, znamená začátek tvorby tryptofany, fenylalaninu a tyrosinu.

Fungování pentózofosfátové cesty je pozorován u zvířat, u jaterních orgánech, prsní žlázy během laktace, varlata, kůry nadledvin, stejně jako červené krvinky a tukové tkáně. To je vzhledem k přítomnosti aktivně léčených regenerace a hydroxylačních reakcí, např., V průběhu syntézy typu mastné kyseliny, je také pozorován při zničení xenobiotik v jaterních tkáních a aktivních forem kyslíku v buňkách erytrocytů a jiných tkání. Tyto procesy způsobují vysokou poptávku po různé ekvivalenty, včetně NADPH.

Zvažte příklad červených krvinek. V těchto molekulách se neutralizace aktivní formy kyslíku provádí pomocí glutationu (tripeptidu). Tato sloučenina, která prochází oxidací, přenáší peroxid vodíku na H2O, avšak reverzní přechod od glutationu k redukovaným změnám je možný v přítomnosti NADPH + H⁺. Pokud má buňka defekt glukóza-6-fosfátdehydrogenázy, pak je možno pozorovat agregaci hemoglobinových promotorů, v důsledku čehož erytrocyt ztrácí svou plasticitu. Jejich normální fungování je možné pouze při plném provozu pentosové fosfátové dráhy.

Trasa pentosy-fosfátové rostliny v opačném pořadí tvoří základ tmavé fáze fotosyntézy. Navíc některé skupiny rostlin závisí do značné míry na tomto fenoménu, což může například způsobit rychlou interkonverzi cukrů atd.

Úloha pentosfosfátové dráhy pro bakterie spočívá v reakcích metabolismu glukonátu. Cyanobaktérie používají tento proces kvůli nedostatku plného cyklu Krebs. Jiné bakterie využívají tento jev k oxidaci různých cukrů.

Regulační procesy

Regulace dráhy pentosfosfátu závisí na přítomnosti požadavku na glukóza-6-fosfát v buňce a na úrovni koncentrace NADPH⁺ v tekutině cytosolu. Právě tyto dva faktory určují, zda se výše uvedená molekula spojuje s glykolýzovou reakcí nebo cestou typu pentose-fosfátu. Absence akceptorů elektronů neumožní pokračovat v prvních fázích cesty. S rychlým přenosem NADPH na NADPH⁺ úroveň jeho koncentrace stoupá. Glyukozo6fosfatdegidrogenazy Allosterický stimulaci dochází, a tím se zvyšuje množství toku glukóza-6-fosfátu pomocí cestu pentose typu fosfátu. Zpomalení spotřeby NADPH vede ke snížení hladiny NADPH⁺, a glukóza-6-fosfát je likvidován.

Historická data

Jeho cesta výzkumné dráhy pentosy fosfátu se začala díky skutečnosti, že pozornost byla věnována nepřítomnosti změn v spotřebě glukózy obecnými inhibitory glykolýzy. Téměř současně s touto událostí O. Warburg objevil NADPH a začal popisovat oxidaci glukóza-6-fosfátů na kyseliny 6-fosfoglukonové. Kromě toho bylo prokázáno, že C6H12O6, označený izotopy ^{14. místo}S (poznámka na C-1) prošla ^{14. místo}CO2 je poměrně rychlejší než stejná molekula, ale označena C-6. To je to, co ukázalo důležitost procesu využití glukózy pomocí alternativních cest. Tato data byla publikována I.K. Hansalus v roce 1995.

Závěr

A tak vidíme, že daná cesta je používána buňkami jako alternativní způsob oxidace glukózy a je rozdělena do dvou variant, ve kterých může proudit. Tento jev je pozorován u všech forem mnohobuněčných organismů a dokonce i v mnoha mikroorganismech. Výběr metod oxidace závisí na různých faktorech, přítomnosti určitých látek v buňce v době reakce.