Gastrulace je ... Proces tvorby vícevrstvého embrya

Blastula, také nazývaná embryonální močový měchýř, je konečným výsledkem procesu rozdrcení vajíčka. Dalším stupněm, který zaujímá mezilehlou pozici mezi drcení a organogenezí, je gastrulace v embryogenezi. Jeho hlavním účelem je tvořit tři embryonální listy: endoderm, ektoderm a mesoderm. Jinými slovy, gastrulace začíná embryonální diferenciace a morfogeneze organismu.

Definice pojmu "gastrulace"

V roce 1901 byla gastrulace popsána jako cesta, kterou mezodermální, endodermální a ektodermální buňky vstupují do embrya. Tato definice znamená přítomnost zvláštních prostor pro vytváření orgánů. Po pochopení tohoto poměrně jednoduchého popisu je snadné přejít na složitější, moderní význam termínu. Gastrulace je posloupnost morfogenetických pohybů, jejichž výsledkem je pohyb prstenců tkání na místa určená pro ně v souladu s "plánem" organizace organismu. Proces je složitý, změny jsou doprovázeny růstem a násobením, řízeným pohybem a diferenciací buněk.

Vzhledem k tomu, gastrulation v obecnějším smyslu, že může být určena jako mezistupeň, patřící k jedinému dynamický proces, při kterém se přesmyk úseky blastula, což značně usnadňuje proces přechodu na organogeneze.

Pohyblivé buňky

Pokud dáme obecný popis zvažovaného procesu, můžeme říci, že gastrulace je embolie a epiboly. Oba termíny odrážejí morfogenetický pohyb buněk, který se vyskytuje absolutně ve všech fázích ontogenetického vývoje organismu. Nejčastěji se však vyskytují při gastrulaci. Epibolie je proces pohybu buněk kolem povrchu embrya a embolie je jejich pohyb uvnitř.

V embryologii jsou rozlišovány následující hlavní typy gastrulace nebo pohybu buněk: invaginace, přistěhovalectví, involuce, delaminace a epiboly. Více podrobností o nich - později v článku.

Pohyb buněčných vrstev

Do procesu gastrulace se mohou podílet nejen oddělené (volně migrující) buňky, ale i celé buněčné vrstvy. Smyslem určení konstantní a vzdálené interakce. První síly spustily P. Weiss v 20. letech minulého století a v případě, se zdá být v embryogenezi, druhý - vzácné a speciální, v normální morfogeneze dojít s nízkou pravděpodobností.

Při gastrulaci nedochází k fragmentaci buněk. Jak již bylo zmíněno výše, začíná pohyb buněčných hmot a v důsledku toho vznik dvouvrstvého embrya nazývaného gastrula. Stává se jasně viditelným endodermem a ektodermem. U všech mnohobuněčných organismů (s výjimkou koelenterátů), paralelně s gastrulací nebo bezprostředně po ní, vzniká třetí germinální list nazvaný mezoderm. Jedná se o sbírku buněk umístěných mezi ektodermem a endodermem. V důsledku toho se embryo stává třívrstvou.

Metody gastrulace přímo závisí na typu blastule.

Invaginace gastrula

Název metody mluví sám o sobě. Invaginací je invagace jednovrstvé stěny blastuly (balstodermu) uvnitř blastocoelu. Nejprimitivnější a nejviditelnější je příklad s gumovou koulí. Když jej stisknete, část materiálu se zatlačí dovnitř. Invaginace může být přenesena na nejvzdálenější stěnu nebo zanedbatelná. V důsledku toho se blastula transformuje a gastrula se získá jako dvouvrstvý vak s archenteronem. Jeho vnitřní stěna je primární endoderm a vnější stěna je primární ektoderm. Takto vytvořený archenteron (primární střevo) komunikuje s vnějším prostředím pomocí otvoru nazývaného blastopor. Druhé jméno je primární ústa. Jeho další vývoj závisí na typu organismu. U mnoha zvířat se blastopor nakonec změní na konečné ústa. V souvislosti s tím se nazývají primární krtci (měkkýši, červy, členovci). Druhé tryskové blastopory se stanou nervovým kanálem umístěným v zadní části embrya (v strunátech) nebo v konečníku.

Imigrační gastrula

Imigrační gastrulace je metoda vytváření dvouvrstvého embrya, nejvíce charakteristického pro koelenteráty. Gastrula je tvořena aktivní evakuací části blastulových buněk do blastocoelu. Takové přistěhovalectví je unipolární. Buňky se pohybují pouze z vegetativního pólu. Později tvoří endoderm, tedy vnitřní vrstvu. Tímto způsobem se provádí gastrulace v hydroidu polyp, medúzy.

Buňky blastodermu v blastocoelu mohou proniknout do žádné oblasti, ale na celý povrch embrya. Takové přistěhovalectví se nazývá multipolární, ale je to vzácné.

Mnoho coelenterates, což je typické pro imigraci způsob gastrulation vyskytuje velmi aktivní „vyklizení“ z buněk blastula a gastrula, které jsou výsledkem, ztrácí blastocoel. V tomto případě chybí blastopor, který je charakteristický pro předchozí invaginační proces.

Delaminace gastrula

Tento vzácný druh gastrula byl poprvé popsán II. Mechnikovem a je charakteristický pro koelenteráty. Procesy doprovázející gastrulaci jsou velmi zvláštní, ale při zvažování typického případu jsou vnímány jednodušší. Například vejce nějakého stsifomeduz mají soustředné a dobře zřetelné části cytoplasmy: hustá a zrnitý (ektoplazma) a buněčnou (endoplasma). Jsou charakterizovány poměrně synchronním a jednotným dělením: 2, 4, 8, 16. Embryo nakonec obsahuje 32 blastomérů. Dále se dělení provádí rovnoběžně s povrchem embrya. Vytvoří se vnější vrstva blastomerů sestávající z ektoplasmy a vnitřní vrstva je částečně z ektoplasmy az endoplazmy. Jinými slovy, proces tvorby vícevrstvého embrya probíhá rozdělením jedné vrstvy buněk na dvě. Pak jsou pouze vnitřní blastomery rozdrceny a opět paralelní s povrchem embrya, který v důsledku takového zvláštního gastrulace nabývá tvaru míče. Skládá se ze 64 plochých buněk tvořících ektoderm a dalších 32 konvexních buněk, které jsou základem endodermu.

Epibolická gastrula

U zvířat s výraznou tělesnou strukturou vajíček (posunutí žloutek na vegetační pól) se gastrulace provádí podle epibolické metody. Makromery jsou velké blastomery, které se velmi pomalu dělí a obsahují velké množství žloutenky. Nedostávají schopnost pohybu, v souvislosti s tím doslova "procházejí" aktivnějšími mikromery umístěnými na povrchu buňky. Při takovém gastrulaci je blastopor nepřítomen a archenteron není tvořen. Teprve později, když se makromery sníží ve velikosti, začíná se vytvářet dutina, rudiment primárního střeva.

Involuce

Involuční gastrulace je proces "zastrčení" vnější vrstvy buněk do vnitřku embrya. Zvětší se, rozšiřuje se o vnitřní povrch. Tato metoda gastrulace je charakteristická pro zvířata s mezolektickými ovulemi - obojživelníky (obojživelníci). Posunutí předních hlubokých buněk okrajové oblasti brání vývoji archenteronu. V nich je lící hnací síla involuce.

Smíšená metoda gastrulace

Jak je známo, embryogeneze je nejdříve vývojem každého jednotlivého organismu: od počátku až po narození. Gastrulace je jednou z jeho etap, druhá v chronologii po rozdrcení. Jeho způsoby jsou tak odlišné, že je můžete porovnávat s velkým podílem konvence. Každá z nich vyžaduje podrobné studium a analýzu. Existují však určité průsečíky mezi nimi. Takže jako druh invagance lze zvážit proces epiboly a delaminace má podobnosti s přistěhovalectvím.

Všimněte si, že mnoho zvířat má gastrulation v kombinované cestě. V takových případech se vyskytují epiboly a invaginace současně, stejně jako jiné morfogenetické procesy. Jedná se především o to, jak se v obojživelných obcích děje gastrulace. V tomto ohledu mnoho autorů rozlišuje smíšený způsob.

Gastrula

Doslovně z latiny je termín "gastrula" přeložen jako "břicho, žaludek". Označuje konkrétní stádium vývoje embryo mnohobuněčných organismů. Charakteristickým rysem gastruly je přítomnost dvou nebo tří embryonálních listů. Proces její tvorby je fáze gastrulace.

Nejjednodušší zařízení je obsaženo v zástupci společenstev zvířata. Vyznačují Gastrula elipsoidní tvar s jednobuněčné vnější vrstvou (ektodermu) a vnitřní akumulaci buněk (endodermu), a „primární“ střeva. Typická gastrula mořského ježka, která je tvořena intususcepcí, je zvažována. U lidí se gastrulace odehrává od 8. do 9. dne vývoje. Gastrula je diskoidní zploštělá forma, tvořená z vnitřní buněčné hmoty.

Zpravidla u většiny zvířat ve stádiu gastrula embryo nemůže žít volně a je umístěno v děloze nebo vajíčkových membránách. Existují však výjimky. Takže, koelenterační larvy, planuly, představují volně plovoucí gastrulu.